Oksidlanişli fosforlaniş

Manba: ÖzME, 6-jild (2000–2005), «Özbekiston milliy ensiklopediyasi» Davlat ilmiy naşriyoti · elektron nusxa: ziyouz.com kutubxonasi, 97–98-b. — ziyouz.com

Oksidlanişli fosforlaniş — tirik organizmlarda organik kislotalar (substratlar)ning oksidlanişi natijasida hosil bölgan energiya hisobiga adenozindifosfat kislota (ADF) va fosfat kislotadan adezontrifosfat kislotaning (ATF) sintezlaniş jarayoni. Bu köpinça nafas oliş zanjiridagi fosforlaniş deb ham ataladi. O.f. natijasida xujay-rada köp mikdorda energiyaga boy makroergik birikma — ATF töplanadi. ATF energiyasi keyinçalik hujayrada sodir böladigan barça hayotiy jarayonlarni energiya b-n ta'minlaydi. O.f.ning asosiy substratlari Krebs siklila hosil böladigan organik kislotalardir. Oksidlaniş b-n boğliq bölgan fosforlaniş jarayonini rus olimi V. A. Engelgardt kaşf etgan (1930). Nafas oliş b-n boğliq bölgan fosforlaniş jarayoni esa rus olimlari V. A. Belitser va Ye. T.Sibakovalar tomonidan oçilgan (1939). Keyinçalik A. Leninjer (AQŞ) bu jarayon nafas oliş zanjirida elektronlarning köçirilişi b-n boğliq ekanligini körsatdi. Elektronlar nafas oliş zanjiriga qaytarilgan nikotinamida denindinukleotid (NADN2) yoki nikotinamida denindinukleotidfosfat (NADFN2) dan keladi; koferment Q orkali ketma-ket ravişda potensiali manfiy bölgan birikmalardan musbat potensialli birikmalarga köçiriladi. Nafas oliş zanjiri orqali elektronlarning köçirilişi kislorodning qaytarilişi va suv molekulasining hosil bölişi b-n tugalla-nadi. Bu oxirgi jarayon murakkab tuzilişga ega bölgan sitoxromoksidaza fermenti yordamida amalga oşiriladi. Şunday qilib, substratlarning kislorod yordamida oksidlanişi bir qator oksidlaniş va fosforlaniş reaksiyalari b-n boğlangan bölib, bu reaksiyalarning har biri uçun oksidlanayotgan substratning molekulasida töplangan energiya ozozdan ajralib turadi va bu energiyadan hujayra töliq foydalanişi uçun imkoniyat yaratiladi. Ajralib çiqqan energiyaning foydali energiyaga aylanişi «fosforlaniş nuktalari» deb ataluvçi qismlarda sodir böladi. ATFning hosil bölişi ATF sintetaza fermentlari majmuasi yordamida amalga oşiriladi. Bu reaksiya qaytar xarakterga ega bölib, teskari reaksiya, ya'ni ATFning parçalanişini ham amalga oşiradi.

O.f. jarayonini miqdor jihatdan ifodalovçi kattalik Fan/O koeffitsiyenti bölib, u ATF hosil qiliş uçun sarflangan fosfor atomlari mikdorining mitoxondriy tomonidan yutilgan kislorod atomlari miqdoriga bölgan nisbatini bildiradi. Bu koeffitsiyent kattaligi oksidlanayotgan substratning xarakteriga, hujayraning fiziologik holatiga va hujayra muhitining tarkibiga boğliq. Nafas oliş zanjiridagi fosforlanişning maksimal samaradorligi, ya'ni Ra„/O qiymati substrat NADN2 bölganida 3 ga, suksinat kislotada — 2 ga teng.

Nafas oliş zanjiridagi fosforlaniş jarayonining molekulyar mexanizmlari, ya'ni oksidlaniş reaksiyalari natijasida ajraladigan energiyaning ATF molekulalarida töplaniş mexanizmlari ingliz olimi P. Mitgell tomonidan aniklangan. Uning xemios-motik nazariyasiga kura, oksidlaniş va fosforlaniş jarayonlari mitoxondriyaning içki membranalarida hosil böla-digan vodorod ionlarining elektroki-myoviy potensiali orqali özaro boğlanadi. Nafas oliş zanjiri böylab elektronlarning köçirilişi 3 ta bosqiçda (boğlaniş nuktalarida) energiya ajralişi b-n boradi. Ajralgan energiya ionlarning elektrokimyoviy gradiyenti şaklida (Dsn+) böladi. Keyinçalik undan ATF vujudga keladi yoki hujayraning energiya talab qiluvçi ehtiyojlari uçun töğridan-töğri foydalaniladi.

Abdukarim Zikiryoyev.

Asl matn (kirill, PDF'dagidek)

ОКСИДЛАНИШЛИ ФОСФОРЛАНИШ — тирик организмларда органик кислоталар (субстратлар)нинг оксидланиши натижасида ҳосил бўлган энергия ҳисобига аденозиндифосфат кислота (АДФ) ва фосфат кислотадан адезонтрифосфат кислотанинг (АТФ) синтезланиш жараёни. Бу кўпинча нафас олиш занжиридаги фосфорланиш деб ҳам аталади. О.ф. натижасида хужай-рада кўп микдорда энергияга бой макроэргик бирикма — АТФ тўпланади. АТФ энергияси кейинчалик ҳужайрада содир бўладиган барча ҳаётий жараёнларни энергия б-н таъминлайди. О.ф.нинг асосий субстратлари Кребс циклила ҳосил бўладиган органик кислоталардир. Оксидланиш б-н боғлиқ бўлган фосфорланиш жараёнини рус олими В. А. Энгелгардт кашф этган (1930). Нафас олиш б-н боғлиқ бўлган фосфорланиш жараёни эса рус олимлари В. А. Белицер ва Е. Т.Цибаковалар томонидан очилган (1939). Кейинчалик А. Ленинжер (АҚШ) бу жараён нафас олиш занжирида электронларнинг кўчирилиши б-н боғлиқ эканлигини кўрсатди. Электронлар нафас олиш занжирига қайтарилган никотинамида дениндинуклеотид (НАДН2) ёки никотинамида дениндинуклеотидфосфат (НАДФН2) дан келади; кофермент Q оркали кетма-кет равишда потенциали манфий бўлган бирикмалардан мусбат потенциалли бирикмаларга кўчирилади. Нафас олиш занжири орқали электронларнинг кўчирилиши кислороднинг қайтарилиши ва сув молекуласининг ҳосил бўлиши б-н тугалла-нади. Бу охирги жараён мураккаб тузилишга эга бўлган цитохромоксидаза ферменти ёрдамида амалга оширилади. Шундай қилиб, субстратларнинг кислород ёрдамида оксидланиши бир қатор оксидланиш ва фосфорланиш реакциялари б-н боғланган бўлиб, бу реакцияларнинг ҳар бири учун оксидланаётган субстратнинг молекуласида тўпланган энергия озоздан ажралиб туради ва бу энергиядан ҳужайра тўлиқ фойдаланиши учун имконият яратилади. Ажралиб чиққан энергиянинг фойдали энергияга айланиши «фосфорланиш нукталари» деб аталувчи қисмларда содир бўлади. АТФнинг ҳосил бўлиши АТФ синтетаза ферментлари мажмуаси ёрдамида амалга оширилади. Бу реакция қайтар характерга эга бўлиб, тескари реакция, яъни АТФнинг парчаланишини ҳам амалга оширади.

О.ф. жараёнини миқдор жиҳатдан ифодаловчи катталик Фан/О коэффициенти бўлиб, у АТФ ҳосил қилиш учун сарфланган фосфор атомлари микдорининг митохондрий томонидан ютилган кислород атомлари миқдорига бўлган нисбатини билдиради. Бу коэффициент катталиги оксидланаётган субстратнинг характерига, ҳужайранинг физиологик ҳолатига ва ҳужайра муҳитининг таркибига боғлиқ. Нафас олиш занжиридаги фосфорланишнинг максимал самарадорлиги, яъни Ра„/О қиймати субстрат НАДН2 бўлганида 3 га, сукцинат кислотада — 2 га тенг.

Нафас олиш занжиридаги фосфорланиш жараёнининг молекуляр механизмлари, яъни оксидланиш реакциялари натижасида ажраладиган энергиянинг АТФ молекулаларида тўпланиш механизмлари инглиз олими П. Митгелл томонидан аникланган. Унинг хемиос-мотик назариясига кура, оксидланиш ва фосфорланиш жараёнлари митохондриянинг ички мембраналарида ҳосил бўла-диган водород ионларининг электроки-мёвий потенциали орқали ўзаро боғланади. Нафас олиш занжири бўйлаб электронларнинг кўчирилиши 3 та босқичда (боғланиш нукталарида) энергия ажралиши б-н боради. Ажралган энергия ионларнинг электрокимёвий градиенти шаклида (Дцн+) бўлади. Кейинчалик ундан АТФ вужудга келади ёки ҳужайранинг энергия талаб қилувчи эҳтиёжлари учун тўғридан-тўғри фойдаланилади.

Абдукарим Зикирёев.

Matn ÖzME'dan o'zgartirişsiz olingan, faqat yozuvi yangi alifboga o'girilgan. Qisqartmalar asl holida. Xato ko'rsangiz — xabar bering.