Ösimliklar fiziologiyasi

Manba: ÖzME, 10-jild (2000–2005), «Özbekiston milliy ensiklopediyasi» Davlat ilmiy naşriyoti · elektron nusxa: ziyouz.com kutubxonasi, 186–188-b. — ziyouz.com

Ösimliklar fiziologiyasi — ösimliklar hayot faoliyati umumiy qonuniyatlarini örganadigan fan. Ö.f. ösimliklarning öz tanasini tiklaşi, köpayişi uçun zarur bölgan mineral moddalar va suvni özlaştirişi, ösişi, rivojlanişi, gullaşi va meva hosil qilişi, ildizdan (mineral) va havodan (fotosintez) oziqlanişi, nafas olişi, biosintez qilişi, zaxira moddalarni töplaşi va boşqalar jarayonlarni örganadi. Ö.f. hayotiy jarayonlarning taşqi muhit bilan boğliqligini oçib beriş orqali ösimliklarning umumiy mahsuldorligi, oziq qiymati, organ va töqimalarining texnologik sifatini oşiriş usuli va metodlarining nazariy asoslarini tadqiq qiladi. Fiziologik tadqiqotlar ösimliklarning ösişi va möl hosil berişi uçun zarur bölgan tuproq va iqlim şaroitlari hamda ulardan oqilona foydalanişning nazariy asosi hisoblanadi. Ö.f.ga oid masalalar uning obyekti bölgan yaşil ösimliklarning öziga xos xususiyatlari bilan aniqlanadi. Yaşil ösimliklar quyoş nuridan energiya manbai sifatida foydalanişi va uni organik birikmalarning kimyoviy energiyasiga aylantirişi, ya'ni fotosintez jarayonini amalga oşirişi bilan boşqa organizmlardan farq qiladi. Ösimliklarning öziga xos xususiyatlari ularning umumiy anatomik va morfologik tuzilişi bilan çambarças boğliq. Ösimliklar organizmi, odatda, yer ustki va yer ostki qismlarining şoxlanişi tufayli juda katta sathni egallaydi. Bu holat ularning tuproq va havoning katta hajmi bilan boğlanişiga imkon beradi. Ösimliklarda doimiy, özgarmas içki muhit bölmasligi tufayli ular töqimalarining harorati, kislorod va karbonat angidrid miqdori hamda boşqa körsatkiçlari özgarib turadi. Ularning taşqi muhit özgarişiga moslanişi (adaptatsiya) ham butunlay boşqaça yöl bilan amalga oşadi.

Ö.f. dastlab ösimliklarning tuproqdan oziqlaniş muammosi bilan şuğullanuvçi botanikaiing tarkibiy qismi sifatida paydo böldi va rivojlandi. Ösimliklar töqima va organlarini qanday moddalar hisobiga hosil qilişi masalalarini hal qilişga urinişlar gollandiyalik tabiatşunos olim Yan van Gelmont tajribalari bilan boğliq (1629). U oğirligi aniq bölgan tuproq bilan töldirilgan maxsus idişga tol novdasini ötqazadi va 5 yil davomida suv quyib turadi. Tajriba sönggida tol novdasining oğirligi 30 marta oşganligini, tuproqning oğirligi esa juda kam özgarganligini aniqlaydi. Olimlar Gelmont ötkazgan tajribaga asoslanib, ösimlikning oziq manbai tuproq emas, balki suv degan xulosaga kelişadi. Bunday xulosa notöğri bölişiga qaramasdan ötkazilgan tajribada birinça marta miqdoriy usul (tortiş)ning qöllanişi bundan keyingi tadqiqotlarning rivojlanişida katta ahamiyatga ega böldi. 1727 yilda ingliz olimi S.Geyls ösimlik töqimalari böylab suv va mineral moddalarning harakatini aniqladi. Ingliz olimi D.Pristli yaşil ösimliklar hayot faoliyati tufayli buzilgan havo tozalanişi, hayvonlarning hayot keçirişi, yoniş sodir bölişini anikdadi. Bu jarayon keyinçalik «fotosintez» nomini oldi. Ö.f.ning rivojlanişida fransuz olimi A.Lavuazyening yoniş va oksidlaniş ustida olib borgan işlari (1774—84) ham katta ahamiyat kasb etdi. 19-asr boşlarida ösimliklarning ösişi va tuproqdan ozilanişiga oid tadqiqotlar jadal rivojlana bordi. Nemis olimi A.Teyer işlab çiqqan gumus nazariyasiga köra, ösimliklarning oziqlanişida tuproqdagi moddalar hal qiluvçi ahamiyatga ega.

19-asr ning 40-asrlarida ösimliklarning oziqlanişini tuşuntiruvçi gumus nazariyasi örniga nemis kimyogari Yu.Libixning mineral oziqlaniş nazariyasi paydo böldi. Mazkur nazariyaga köra, ösimliklarning tuproqdan oziqlanişida mineral elementlar hal qiluvçi ahamiyatga ega. Libix tadqiqotlari q.x. amaliyotida mineral öğitlarni qöllaşni boşlab berdi. 19-asrning 2-yarmida K.A.Timiryazev fotosintez sohasida muhim tadqiqotlar olib bordi va bu jarayonda xlorofillning ahamiyatini oçib berdi. 19-asrning 2-yarmi va 20-asr boşlarida ösimliklarda moddalar va energiya almaşinuvini örganiş borasida bir qator kaşfiyotlar qilindi. Şu davrdan boşlab Ö.f. bilan biokimyosi örtasidagi özaro boglaniş yanada mustahkamlandi.

Ö.f.ning 20-asrdagi yutukdari ösimliklar çidamligi, mineral oziklanişi, ösimlik böylab moddalar transporti, gullaş mexanizmlari, ösimlik hujayra va töqimalari biotexnologiyasi va boşqalar tadqiqotlar bilan boğliq. Yaşil ösimliklarda energiya almaşinuvini boşqarilişining nozik mexanizmlari aniqlanişi Ö.f.da erişilgan eng muhim kaşfiyotlardan biri hisoblanadi. Bu kaşfiyot tufayli fotosintez va nafas oliş moddalar va energiya almaşinuvidan iborat yagona jarayonning ikki tomoni ekanligi qörsatib berildi. Fotosintetik pigmentlarning tabiati, fizik va kimyoviy xossalari, hosil bölişi, ularning almaşinuvi va funksiyalarini tadqiq qilişda ham muhim yutuqlarga erişidsi. Pigmentlarni örganiş natijasida fotofosforlanişning bir neça xillari (siklik, notsiklik va psevdotsiklik), yoruglik kvantlari özlaştirilişining dastlabki bosqiçlari mexanizmi, xlorofill biosintezi, fotosintezning yoruğlik talab qilmaydigan reaksiyalari boskiçlari va biokimyoviy mexanizmlari aniqlandi. Ösimlik organizmining individual rivojlanişi (ontogenez) va uning tabiati örganilişi orqali ösimliklarning rivojlanişiga taşqi muhit bilan birga töqimalarda mavjud bölgan fitogormonlar — auksin, gibberellin, sitokininlarning kuçli ta'sir körsatişi oçib berildi. Bu moddalarning kaşf etilişi ösiş va rivojlanişni ösimliklarning vegetativ bosqiçidan generativ bosqiçiga ötiş davrini yangiça talqin qilişga imkon berdi. Ösişni tezlaştiruvçi moddalar bilan bir qatorda, uni sekinlaştiruvçi (ingibitor) birikmalar ham aniqlandi. 20-asrning 2-yarmida fiziologik jarayonlarni boşqarişda fitoxromlar qatnaşişi, ular xlorofill hosil qilişda iştirok etuvçi fermentlarning biosintezida induktorlik vazifani bajarişi, xloroplastlar va umuman fotosintetik apparatning şakllanişida muhim ahamiyatga ega ekanligi isbotlandi. Şuningdek, fototropizm, fotoperiodizm reaksiyalarini boşqarişda iştirok etadigan fitoxromlarga öxşaş bir qança moddalar kaşf etildi. Ildizning şimiş faoliyatini örganiş natijasida tuprokdan özlaştirilgan mineral elementlardan ösimlik töqimalarida organik birikmalar (aminokislotalar, nukleotidlar, vitaminlar, fitogormonlar) sintezlanişi aniqlanadi. Hujayra membranalarining strukturasi va funksiyasi, ular orqali moddalarning yutilişi, köçirilişi va ionlarning ajralişi bilan boğliq bölgan jarayonlar; ösimliklarning turli xil abiotik va biotik şaroitlar (yuqori va past harorat, qurğoqçilik, yuqori namlik, şörlaniş, kasallik va haşarotlar bilan zararlaniş)ga çidamliliga boğliq jarayonlarning fiziologik tabiati aniqlandi.

Ö.f. rivojlanişiga maxsus qurilmalar — fitotronlarning yaratilişi katta ahamiyat kasb etdi. Bunday işlar ösimliklarni iklimlaştiriş, introduksiya qiliş, duragaylaş, geterozis oliş, navlarni mintaqalarga qarab joylaştiriş, turli xil agrotexnik tadbirlar: öğitlaş, sun'iy suğoriş kabi muhim masalalarni hal qilişga imkon berdi.

Özbekistonda Ö.f.ning rivojlanişi Turkiston paxtaçilik stansiyasi va Turkiston un-tining taşkil etilişi bilan boğliq. A.Imomaliyev, N.Nazarov, A.Qosimov, M.Valixonov, X.Salimov, R.Azimov va boşqalar olib borgan tadqiqotlar Ö.f.ning rivojlanişida katta ahamiyatga ega böldi. Respublikada ğöza fiziologiyasini örganişda katta yutuqlarga erişildi. Çigitning saqlanişi, unib çiqişi, pişişi davridagi fiziologik jarayonlar batafsil örganildi (X.X. Yenileyev, M. Valixonov); ğözaning mineral oziqlanişi (T.Piroxunov), ğözada suv almaşinuvi (H.Samiyev); tuproq şörlanişi hamda infeksiyaga çidamliligi (R.Azimov, M.Avazxonov), ğöza bargining tökilişi (A.Imomaliyev), ğözaning ösişi va rivojlanişiga taşqi omillarning ta'siri (M.V.Muhammadjonov, N.Nazarov, A.Qosimov va boşqalar) ustida muhim tadqiqotlar olib borildi.

Ad.: Xöjayev J., Ösimliklar fiziologiyasi, T., 2004; Mustaqimov G.D., Ösimliklar fiziologiyasi va mikrobiologiya asoslari, T., 1995; Polevoy V.V., Fiziologiya rasteniy, M., 1989.

Abdukarim Zikiryoyev.

Asl matn (kirill, PDF'dagidek)

ЎСИМЛИКЛАР ФИЗИОЛОГИЯСИ — ўсимликлар ҳаёт фаолияти умумий қонуниятларини ўрганадиган фан. Ў.ф. ўсимликларнинг ўз танасини тиклаши, кўпайиши учун зарур бўлган минерал моддалар ва сувни ўзлаштириши, ўсиши, ривожланиши, гуллаши ва мева ҳосил қилиши, илдиздан (минерал) ва ҳаводан (фотосинтез) озиқланиши, нафас олиши, биосинтез қилиши, захира моддаларни тўплаши ва бошқалар жараёнларни ўрганади. Ў.ф. ҳаётий жараёнларнинг ташқи муҳит билан боғлиқлигини очиб бериш орқали ўсимликларнинг умумий маҳсулдорлиги, озиқ қиймати, орган ва тўқималарининг технологик сифатини ошириш усули ва методларининг назарий асосларини тадқиқ қилади. Физиологик тадқиқотлар ўсимликларнинг ўсиши ва мўл ҳосил бериши учун зарур бўлган тупроқ ва иқлим шароитлари ҳамда улардан оқилона фойдаланишнинг назарий асоси ҳисобланади. Ў.ф.га оид масалалар унинг объекти бўлган яшил ўсимликларнинг ўзига хос хусусиятлари билан аниқланади. Яшил ўсимликлар қуёш нуридан энергия манбаи сифатида фойдаланиши ва уни органик бирикмаларнинг кимёвий энергиясига айлантириши, яъни фотосинтез жараёнини амалга ошириши билан бошқа организмлардан фарқ қилади. Ўсимликларнинг ўзига хос хусусиятлари уларнинг умумий анатомик ва морфологик тузилиши билан чамбарчас боғлиқ. Ўсимликлар организми, одатда, ер устки ва ер остки қисмларининг шохланиши туфайли жуда катта сатҳни эгаллайди. Бу ҳолат уларнинг тупроқ ва ҳавонинг катта ҳажми билан боғланишига имкон беради. Ўсимликларда доимий, ўзгармас ички муҳит бўлмаслиги туфайли улар тўқималарининг ҳарорати, кислород ва карбонат ангидрид миқдори ҳамда бошқа кўрсаткичлари ўзгариб туради. Уларнинг ташқи муҳит ўзгаришига мосланиши (адаптация) ҳам бутунлай бошқача йўл билан амалга ошади.

Ў.ф. дастлаб ўсимликларнинг тупроқдан озиқланиш муаммоси билан шуғулланувчи ботаникаиинг таркибий қисми сифатида пайдо бўлди ва ривожланди. Ўсимликлар тўқима ва органларини қандай моддалар ҳисобига ҳосил қилиши масалаларини ҳал қилишга уринишлар голландиялик табиатшунос олим Ян ван Гельмонт тажрибалари билан боғлиқ (1629). У оғирлиги аниқ бўлган тупроқ билан тўлдирилган махсус идишга тол новдасини ўтқазади ва 5 йил давомида сув қуйиб туради. Тажриба сўнггида тол новдасининг оғирлиги 30 марта ошганлигини, тупроқнинг оғирлиги эса жуда кам ўзгарганлигини аниқлайди. Олимлар Гельмонт ўтказган тажрибага асосланиб, ўсимликнинг озиқ манбаи тупроқ эмас, балки сув деган хулосага келишади. Бундай хулоса нотўғри бўлишига қарамасдан ўтказилган тажрибада биринча марта миқдорий усул (тортиш)нинг қўлланиши бундан кейинги тадқиқотларнинг ривожланишида катта аҳамиятга эга бўлди. 1727 йилда инглиз олими С.Гейлс ўсимлик тўқималари бўйлаб сув ва минерал моддаларнинг ҳаракатини аниқлади. Инглиз олими Д.Пристли яшил ўсимликлар ҳаёт фаолияти туфайли бузилган ҳаво тозаланиши, ҳайвонларнинг ҳаёт кечириши, ёниш содир бўлишини аникдади. Бу жараён кейинчалик «фотосинтез» номини олди. Ў.ф.нинг ривожланишида француз олими А.Лавуазьенинг ёниш ва оксидланиш устида олиб борган ишлари (1774—84) ҳам катта аҳамият касб этди. 19-аср бошларида ўсимликларнинг ўсиши ва тупроқдан озиланишига оид тадқиқотлар жадал ривожлана борди. Немис олими А.Тэер ишлаб чиққан гумус назариясига кўра, ўсимликларнинг озиқланишида тупроқдаги моддалар ҳал қилувчи аҳамиятга эга.

19-аср нинг 40-асрларида ўсимликларнинг озиқланишини тушунтирувчи гумус назарияси ўрнига немис кимёгари Ю.Либихнинг минерал озиқланиш назарияси пайдо бўлди. Мазкур назарияга кўра, ўсимликларнинг тупроқдан озиқланишида минерал элементлар ҳал қилувчи аҳамиятга эга. Либих тадқиқотлари қ.х. амалиётида минерал ўғитларни қўллашни бошлаб берди. 19-асрнинг 2-ярмида К.А.Тимирязев фотосинтез соҳасида муҳим тадқиқотлар олиб борди ва бу жараёнда хлорофиллнинг аҳамиятини очиб берди. 19-асрнинг 2-ярми ва 20-аср бошларида ўсимликларда моддалар ва энергия алмашинувини ўрганиш борасида бир қатор кашфиётлар қилинди. Шу даврдан бошлаб Ў.ф. билан биокимёси ўртасидаги ўзаро богланиш янада мустаҳкамланди.

Ў.ф.нинг 20-асрдаги ютукдари ўсимликлар чидамлиги, минерал озикланиши, ўсимлик бўйлаб моддалар транспорти, гуллаш механизмлари, ўсимлик ҳужайра ва тўқималари биотехнологияси ва бошқалар тадқиқотлар билан боғлиқ. Яшил ўсимликларда энергия алмашинувини бошқарилишининг нозик механизмлари аниқланиши Ў.ф.да эришилган энг муҳим кашфиётлардан бири ҳисобланади. Бу кашфиёт туфайли фотосинтез ва нафас олиш моддалар ва энергия алмашинувидан иборат ягона жараённинг икки томони эканлиги қўрсатиб берилди. Фотосинтетик пигментларнинг табиати, физик ва кимёвий хоссалари, ҳосил бўлиши, уларнинг алмашинуви ва функцияларини тадқиқ қилишда ҳам муҳим ютуқларга эришидци. Пигментларни ўрганиш натижасида фотофосфорланишнинг бир неча хиллари (циклик, ноциклик ва псевдоциклик), ёруглик квантлари ўзлаштирилишининг дастлабки босқичлари механизми, хлорофилл биосинтези, фотосинтезнинг ёруғлик талаб қилмайдиган реакциялари боскичлари ва биокимёвий механизмлари аниқланди. Ўсимлик организмининг индивидуал ривожланиши (онтогенез) ва унинг табиати ўрганилиши орқали ўсимликларнинг ривожланишига ташқи муҳит билан бирга тўқималарда мавжуд бўлган фитогормонлар — ауксин, гиббереллин, цитокининларнинг кучли таъсир кўрсатиши очиб берилди. Бу моддаларнинг кашф этилиши ўсиш ва ривожланишни ўсимликларнинг вегетатив босқичидан генератив босқичига ўтиш даврини янгича талқин қилишга имкон берди. Ўсишни тезлаштирувчи моддалар билан бир қаторда, уни секинлаштирувчи (ингибитор) бирикмалар ҳам аниқланди. 20-асрнинг 2-ярмида физиологик жараёнларни бошқаришда фитохромлар қатнашиши, улар хлорофилл ҳосил қилишда иштирок этувчи ферментларнинг биосинтезида индукторлик вазифани бажариши, хлоропластлар ва умуман фотосинтетик аппаратнинг шаклланишида муҳим аҳамиятга эга эканлиги исботланди. Шунингдек, фототропизм, фотопериодизм реакцияларини бошқаришда иштирок этадиган фитохромларга ўхшаш бир қанча моддалар кашф этилди. Илдизнинг шимиш фаолиятини ўрганиш натижасида тупрокдан ўзлаштирилган минерал элементлардан ўсимлик тўқималарида органик бирикмалар (аминокислоталар, нуклеотидлар, витаминлар, фитогормонлар) синтезланиши аниқланади. Ҳужайра мембраналарининг структураси ва функцияси, улар орқали моддаларнинг ютилиши, кўчирилиши ва ионларнинг ажралиши билан боғлиқ бўлган жараёнлар; ўсимликларнинг турли хил абиотик ва биотик шароитлар (юқори ва паст ҳарорат, қурғоқчилик, юқори намлик, шўрланиш, касаллик ва ҳашаротлар билан зарарланиш)га чидамлилига боғлиқ жараёнларнинг физиологик табиати аниқланди.

Ў.ф. ривожланишига махсус қурилмалар — фитотронларнинг яратилиши катта аҳамият касб этди. Бундай ишлар ўсимликларни иклимлаштириш, интродукция қилиш, дурагайлаш, гетерозис олиш, навларни минтақаларга қараб жойлаштириш, турли хил агротехник тадбирлар: ўғитлаш, сунъий суғориш каби муҳим масалаларни ҳал қилишга имкон берди.

Ўзбекистонда Ў.ф.нинг ривожланиши Туркистон пахтачилик станцияси ва Туркистон ун-тининг ташкил этилиши билан боғлиқ. А.Имомалиев, Н.Назаров, А.Қосимов, М.Валихонов, Х.Салимов, Р.Азимов ва бошқалар олиб борган тадқиқотлар Ў.ф.нинг ривожланишида катта аҳамиятга эга бўлди. Республикада ғўза физиологиясини ўрганишда катта ютуқларга эришилди. Чигитнинг сақланиши, униб чиқиши, пишиши давридаги физиологик жараёнлар батафсил ўрганилди (Х.Х. Енилеев, М. Валихонов); ғўзанинг минерал озиқланиши (Т.Пирохунов), ғўзада сув алмашинуви (Ҳ.Самиев); тупроқ шўрланиши ҳамда инфекцияга чидамлилиги (Р.Азимов, М.Авазхонов), ғўза баргининг тўкилиши (А.Имомалиев), ғўзанинг ўсиши ва ривожланишига ташқи омилларнинг таъсири (М.В.Муҳаммаджонов, Н.Назаров, А.Қосимов ва бошқалар) устида муҳим тадқиқотлар олиб борилди.

Ад.: Хўжаев Ж., Ўсимликлар физиологияси, Т., 2004; Мустақимов Г.Д., Ўсимликлар физиологияси ва микробиология асослари, Т., 1995; Полевой В.В., Физиология растений, М., 1989.

Абдукарим Зикирёев.

Matn ÖzME'dan o'zgartirişsiz olingan, faqat yozuvi yangi alifboga o'girilgan. Qisqartmalar asl holida. Xato ko'rsangiz — xabar bering.